Mechanizmy adaptacji organizmów do warunków środowiskowych. Rozwój i metabolizm pod wpływem różnych czynników. Ogólna charakterystyka hipobiozy i jej rodzajów. Metabolizm w hipobiozie. Zmiany metaboliczne w hipobiozie

Życie każdego człowieka wymaga od niego szeregu niezbędnych warunków. Pierwszym warunkiem rozwoju, wzrostu i aktywności życiowej każdego żywego organizmu jest pożywienie, woda, odpowiednia temperatura, światło (dla większości roślin), a dla organizmów tlenowych wolny tlen.

Wskazuje to, że środowisko zewnętrzne nie tylko dało początek życiu, ale także zapewnia jego istnienie i rozwój, dostarczając pożywienia, wody, ciepła i wszystkiego, co niezbędne do życia. Żywy organizm jest nieodłączny od środowiska, nieodłączny od niego. Organizm jest produktem tego środowiska, ponieważ jest przystosowany do przyswajania warunków niezbędnych do życia i jest częścią tego środowiska. (M. Gulij)

Jednak środowisko zewnętrzne, a co za tym idzie warunki niezbędne do życia organizmu, są niestabilne. A wraz ze zmianą środowiska zewnętrznego, które zrodziło życie i które wspiera jego egzystencję, musi się ono koniecznie zmieniać i żyć zgodnie ze zmienionymi warunkami i środowiskiem. Organizm musi przystosować się do nowych warunków życia, czyli nabyć zdolność przyswajania nowych, już zmienionych warunków, przystosowania się do otoczenia. Dlatego musi zmienić dotychczasowy metabolizm na nowy, który jest uzależniony od przyswajania nowych warunków życia.

Zatem środowisko zewnętrzne jest przewodnikiem w życiu i rozwoju organizmów nie tylko dlatego, że zrodziło istoty żywe i wspiera ich istnienie, ale także dlatego, że zmieniając się powoduje zmianę i tym samym kieruje rozwojem i ewolucją istot żywych. (M. Gulij)

Wiodąca rola środowiska zewnętrznego przejawia się również w tym, że po urodzeniu żywych istot obdarzył je najwyraźniej na samym początku zdolnością do adaptacji zmienności, zdolnością do przystosowania się do warunków życia. Dzięki tej zdolności istoty żywe nabyły mechanizmy ochrony przed szkodliwym wpływem środowiska.

Bez nabycia tych adaptacyjnych mechanizmów obronnych nie byłoby życia. Organizmy byłyby skazane na nieuchronną śmierć. Ten ochronny mechanizm adaptacyjny miał być przede wszystkim ciągłym, szybkim samoodnawianiem się chemicznych składników organizmów żywych.

W ciągu ostatnich kilku dekad naukowcy, którzy pracowali z różnymi obiektami, wyraźnie wykazali, że wzrost (wzrost) funkcji narządów i układów w naturalny sposób powoduje aktywację syntezy kwasów nukleinowych i białek w komórkach, które tworzą te narządy i układy. Wraz ze wzrostem funkcji układów odpowiedzialnych za adaptację w odpowiedzi na potrzeby środowiska rozwija się aktywacja syntezy kwasów nukleinowych i białek. (E. Newsholm)

Sekwencja zjawisk w procesie kształtowania się długotrwałej adaptacji jest następująca:

  • wzrost fizjologicznej funkcji komórek odpowiedzialnych za adaptację powoduje wzrost szybkości transkrypcji RNA na strukturalne geny DNA w jądrach tych komórek;
  • wzrost ilości mRNA prowadzi do wzrostu liczby rybosomów (i polisomów) zaprogramowanych przez ten RNA, w których intensywnie przebiega proces syntezy białek komórkowych;
  • w efekcie zwiększa się masa struktur i następuje wzrost funkcjonalności komórki, co jest podstawą długotrwałej adaptacji. (P. Schmidta).

Program genetyczny dowolnego organizmu (od najprostszego do najlepiej zorganizowanego) zapewnia nie wstępnie uformowaną adaptację, ale możliwość jej realizacji pod wpływem środowiska. Zapewnia to realizację tylko tych reakcji adaptacyjnych, które są niezbędne, a tym samym zapewnia ekonomiczne, zależne od warunków środowiska wykorzystanie zasobów energetycznych i strukturalnych organizmu. W zmieniającym się środowisku kolejne pokolenie każdego gatunku może spotkać zupełnie nowe, odmienne warunki. Wtedy nie będą to wyspecjalizowane reakcje przodków, ale potencjał adaptacji do szerokiego wachlarza czynników.

Jednak samo pojawienie się funkcjonalnego systemu nie wystarczy do idealnej adaptacji. Niezbędne jest, aby w komórkach i narządach tworzących taki układ zaszły zmiany strukturalne, które utrwalą stan układu i podniosą jego fizjologiczną wydolność.

Istnieją dwa etapy rozwoju większości reakcji adaptacyjnych:

  • początkowy etap pilnej, ale niedoskonałej adaptacji;
  • kolejny etap doskonałej długoterminowej adaptacji.

Ponieważ ATP hamuje fosforylację oksydacyjną, a produkty jego rozkładu aktywują ten proces, stosunek ten można umownie nazwać regulatorem fosforylacji. Możemy również założyć, że Federacja Rosyjska reguluje tempo resyntezy ATP w mitochondriach.

Niektóre gatunki organizmów bardzo dobrze przystosowały się do częstych zmian w otaczającym je środowisku. W procesie powstawania reakcji adaptacyjnych przypada pierwsza niekorzystna energetycznie faza uogólnienia. Przejawia się to w dużej liczbie reakcji, które nie są nieodłącznie związane z tym układem w normalnych warunkach jego działania, a także różnymi błędami w działaniu i wyraźnym komponentem autonomicznym.

Później, w procesie wzmacniania systemu tymczasowych połączeń, które są podstawą funkcji (lub efektu) powstającego urządzenia, znikają niepotrzebne reakcje i błędy, a także nadmierna aktywność. Wegetatywny składnik reakcji jest znacznie zmniejszony, dzięki czemu pożądany efekt osiągany jest przy maksymalnej oszczędności zasobów organizmu. (A. Goldowski)

W warunkach udanej adaptacji do różnych czynników środowiskowych charakterystyczną cechą systemów odpowiedzialnych za adaptację jest wysoka sprawność działania. Ta ważna cecha jest równie jasna:

  • na poziomie komórek i narządów, gdzie określa go stosunek struktur komórkowych;
  • na poziomie systemu jako całości, gdzie określa go stosunek narządów;
  • na poziomie regulacji neurohumoralnej, gdzie ekonomia jest konsekwencją wzrastającej reaktywności przystosowanych narządów na mediatory i hormony. (M. Luckner)

Jednocześnie K. Vertsar w książce „IX Międzynarodowy Kongres Gerontologów” podkreśla, że obniżenie zdolności przystosowania się organizmu do zmieniających się warunków życia można scharakteryzować starością. Jego zdaniem spadek efektywności adaptacji można tłumaczyć brakiem regulacji homeostazy w starszym wieku.

U wysoce zorganizowanych istot żywych, jak wskazuje J. Byrne, starość jest konsekwencją upośledzonych reakcji adaptacyjnych, a także zdolności adaptacyjnych układu nerwowego. (Ogólnounijne sympozjum na temat regulacji metabolizmu)

W genotypie niektórych gatunków organizmów istnieje potrzeba zmiany dotychczasowego metabolizmu na taki, który odpowiadałby zasadniczo nowym, zmienionym warunkom. Najczęściej objawia się to spadkiem tempa przemiany materii. Jednak niektóre przemiany chemiczne i biochemiczne są bardziej intensywne, aby skompensować redukcję lub nawet brak pewnych czynników (energetycznych, plastycznych czy fizjologicznych). Na przykład możemy wziąć okres hibernacji (tzw. hibernacji ssaków).

W okresie aktywności zwierzęcia stan jego aktywności utrzymywany jest przez specyficzny metabolizm, który przebiega równolegle z metabolizmem, który jest podstawą samoodnowy. A w okresie spoczynku zwierzęcia nie ma określonej funkcji mięśni, wzroku, węchu, słuchu, trawienia i kilku innych. Jednocześnie nie będzie specyficznego metabolizmu związanego z tą funkcją. Jednak odnowienie składowych składników chemicznych mięśni, tkanek, całego układu anatomicznego i histologicznego, narządów wzroku itp. trwa zarówno podczas ich aktywności, jak i spoczynku.

Okresowość aktywności życiowej jest cechą charakterystyczną nie tylko tak wysoko zorganizowanych stworzeń jak ssaki. Procesy adaptacyjne, które prowadzą do drastycznych zmian w funkcjonowaniu całego organizmu, są również charakterystyczne dla mniej rozwiniętych form życia (pasożytnicze robaki, niektóre owady, gady, mikroorganizmy, drożdże).

Istnieje szeroka strefa stanów przejściowych między anabiozą a aktywnością życiową.

Stan organizmów w porządku malejącym aktywności życiowej można podzielić na:

  • Bioza (aktywne życie)
  • Hipobioza (życie ograniczone i opóźnione)
  • Mezobioza (stan pośredni)
  • Anabioza (odwracalne ustanie życia)

Ponieważ podstawą procesu życia jest oddziaływanie struktur komórkowych z wodą, przechodzenie organizmu z jednego stanu do drugiego wiąże się przede wszystkim ze zmianami zawartości wody lub stosunkiem różnych stanów (form) wody w komórkach.

Stan biozy (pełna aktywność życiowa) jest możliwy przy dużej zawartości wody w komórce (w tym wody wolnej). Zapewnia to przenoszenie substancji, wiązanie enzymów, układy enzymatyczne i elementy strukturalne komórki. Istnieje syntetyczna aktywność komórki jako całości (asymilacja) i niszczące procesy metaboliczne (dysymilacja).

Przy mniejszej zawartości wody możliwy jest stan hipobiozy (szczególnie ograniczona aktywność życiowa). Stan ten wynika z osłabienia oddziaływania struktur komórkowych z wodą i osłabienia procesów metabolicznych.

Jeszcze niższa zawartość wody jest charakterystyczna dla stanów pośrednich między życiem a anabiozą. Następuje przerwanie połączeń części komórki, zatrzymanie procesów syntezy. Aktywność enzymatyczna struktur działa tylko w kierunku dysymilacji.

W obecności tylko związanej wody możliwe są stany odwracalnego ustania życia (anabioza), ponieważ reakcje enzymatyczne kończą się z powodu braku wolnej wody.

Taki stan jest możliwy tylko wtedy, gdy organizm tego gatunku (jego komórki) jest przystosowany do tak głębokiego odwodnienia.

Zdolność organizmów do przejścia w stan obniżonej aktywności życiowej (w tym anabiozy) zależy od wielu czynników. Wiadomo, że im wyższa organizacja zwierząt, tym trudniej doprowadzić je do stanu hipobiozy i anabiozy. W procesie ewolucji, ze względu na złożoność funkcji organizmu, nie było potrzeby spoczynkowych faz cyklu życiowego i utrzymywania zdolności do anabiozy – podstawowej właściwości organizmów żywych. Jednak wyizolowane komórki, tkanki, a nawet narządy zwierzęce nie utraciły tej zdolności całkowicie.

Procesy metaboliczne (np. oddychanie i podział komórek) zależą od wartości dolnego „progu”, który jest najbardziej wrażliwy na temperaturę reakcji. Dlatego nie można przyjąć żadnej reakcji biochemicznej jako kryterium aktywnego życia. (M. Gulij)

Jednak odporność całego organizmu na temperaturę niekoniecznie pokrywa się ze stabilnością jego komórek in vitro.

E. Bauer charakteryzuje żywy system jako stan, w którym organizm znajduje się w stabilnej, stabilnej nierównowadze. Stan równowagi jest możliwy dopiero wraz z nadejściem śmierci.

Jednym z najważniejszych warunków normalnego życia jest obecność wody. Ale ilość wody dla różnych gatunków może się różnić. Ponadto możliwe jest obniżenie zawartości wody poza określone granice obniżenia temperatury, gdyż zwiększa to wiązanie wody w postaci lodowopodobnej. Umożliwia to przejście do hipobiozy, mezabiozy i (z przystosowaniem struktur do głębokiego chłodzenia) do anabiozy, nawet przy ogólnie dużej zawartości wody w organizmie.

Żywą ilustracją przejścia od anabiozy do biozy jest zmiana statusu nasion roślin wyższych:

Nasiona w określonej temperaturze krytycznej i w korzystnej temperaturze przechodzą od anabiozy do mezabiozy. Rozpoczynają się słabe procesy dysymilacji, które przy wystarczającej ilości wody gwałtownie się nasilają.

Przy dużej zawartości wody „włączone” i syntetyczne procesy rozpoczyna aktywne życie (kiełkowanie). (I. Wasiliew)

Przejście od anabiozy do mezabiozy jest gwałtowne w obecności wolnej wody. A przejście od mezabiozy do hipobiozy wiąże się z przejściem przez maksymalny obrzęk (aktywację) struktur komórkowych.

Na Ogólnopolskim Sympozjum „Regulacja Metaboliczna Stanu Fizjologicznego” powstał raport z badania stanów funkcjonalnych organizmu.

LK Kozhevnikov w tezie raportu zauważa, że zimą wzrasta aktywność dehydrogenazy mleczanowej w surowicy, a latem aktywność transaminaz. Odzwierciedla to adaptację do niskich temperatur zimą i przejście do funkcji rozrodczych latem. Dane te są oparte na eksperymentach z norkami i lisami.

P. Bakhmetyev zilustrował zjawisko anabiozy jako zegar, który „chodzi” (żyje). Zatrzymujemy wahadełko ręką, a zegar zatrzymuje się, milknie – już nie żyje, ale nie umarł, bo wystarczy dotknąć wahadła, a on pójdzie „uzdrowić” poprzednie życie. (W. Antonenko)

Można wyróżnić hipobiozę:

Dzienny , związany ze zmianami warunków środowiskowych zachodzącymi w ciągu dnia. Obejmują one zmniejszenie intensywności życia organizmów poikilotermicznych, które występują z nadejściem nocy i trwają do rana, a wraz z nadejściem światła część dnia przywraca normalne życie.

Dzienna hipobioza powinna obejmować normalny sen człowieka, jak również sen wszystkich zwierząt homeotermicznych. Wiadomo jednak, że w fazie snu mogą nasilić się niektóre procesy fizjologiczne. Na przykład aktywność mózgu, choć nieco się zmienia, wciąż się nasila.

Jednak ogólny spadek aktywności życiowej podczas snu jest bezdyskusyjny. Gwałtownie spada reaktywność, zmniejsza się napięcie mięśniowe, dochodzi do względnego unieruchomienia, zmniejsza się częstość akcji serca, spada temperatura i ciśnienie krwi, oddychanie staje się głębsze i zmniejsza się jego częstotliwość (mogą wystąpić nawet niewielkie opóźnienia oddechowe).Ponadto aktywność niektórych gruczołów zmniejsza wydzielanie śliny, łez, osłabia czynność wydzielniczą żołądka (A. Goldovsky)

Sezonowa hipobioza, która występuje przed okresem wystąpienia niekorzystnych warunków środowiskowych w wyniku pojawienia się określonych objawów. Jest to sygnalizujący wpływ czynników zewnętrznych, których skutki są specyficzne dla każdego organizmu. W sprzyjających warunkach życie wraca do normalnego poziomu.

Przykładami tego stanu są tzw. spoczynek jesienno-zimowy, aw organizmach homeotermicznych – hibernacja i głęboka hipobioza – hibernacja (lato i zima). Hibernacja niektórych organizmów homeotermicznych charakteryzuje się długim czasem trwania i wiąże się ze znacznym zmniejszeniem intensywności życia, jednak różni się od hibernacji utrzymaniem temperatury ciała na wysokim i stałym poziomie. Podczas hibernacji zwierząt homeotermicznych aktywność życiowa jest znacznie zmniejszona.

Aktywna termoregulacja jest zaburzona, w wyniku czego następuje gwałtowny spadek temperatury ciała. Częstotliwość ruchów oddechowych zmniejsza się 4 – 8 razy (w porównaniu z biozą), a tętno zwalnia 10 – 20 razy. (A. Goldowski)

Hibernacja letnia różni się od hibernacji zimowej tym, że zmniejszenie przejawów procesów życiowych jest mniejsze. Temperatura ciała ssaków może osiągnąć 20*C (a nawet więcej).

Wymuszona hipobioza , która występuje w wyniku bezpośredniego narażenia na niekorzystne czynniki. Ten rodzaj hipobiozy jest podobny do nocnego schyłku życia, ale może wystąpić o każdej porze dnia.

Przykładem wymuszonej hipobiozy jest aktywność roślin w okresie deficytu wody lub nagłej zmiany temperatury. Wymuszona hipobioza to także zimowe odrętwienie owadów, chyba że przekształci się w anabiozę.

Czasami zjawiska wymuszonej hipobiozy mogą być czasowo „nałożone” na hipobiozę dzienną lub sezonową. Na przykład przy znacznym spadku temperatury owad, który jest w stanie diapauzy, popada w odrętwienie, które znika przy normalnych warunkach temperaturowych diapauzy.

Występują również patologiczne stany hipobiozy , takie jak okresowa hibernacja, letarg, prekoma (śpiączka utajona), narkolepsja u ludzi, a także śpiączka we wszystkich jej przejawach z wyjątkiem terminalnej.

Sztuczne stany hipobiozy obejmują stany narządów, komórek i tkanek organizmów z płytkim chłodzeniem, które jest niewystarczające do anabiozy, a co więcej nie prowadzi ich do mezabiozy.

W przypadku hipobiozy różne części ciała mogą różnić się stopniem obniżenia funkcji życiowych. Na przykład, gdy zimujące rośliny w najgłębszym spoczynku to młode roczne pąki. (I. Wasiliew). U zwierząt obserwuje się różne rodzaje zmniejszonej aktywności podczas snu, jeszcze wyraźniej – podczas hibernacji. Wówczas aktywność OUN ulega zahamowaniu, ale niektóre gruczoły (przytarczyce, trzustki) czasami zachowują znaczną aktywność.

Hipobioza charakteryzuje się gwałtownym spadkiem tempa metabolizmu w porównaniu ze stanem aktywnym.

Przy sztucznej hipotermii charakterystyczne są również zmiany metabolizmu. W początkowej fazie schładzania następuje wzrost metabolizmu (o czym świadczy wzrost zużycia tlenu). A przy dalszym chłodzeniu następuje już zmniejszenie intensywności wymiany. Nawet przy codziennej hipobiozie (snu) następuje spadek podstawowego metabolizmu o 7 – 15%. Jednocześnie zmienia się charakter wymiany. (H. Jana)

Podczas przejścia do hipobiozy dochodzi do zmian w aktywności enzymów. Ponadto utrzymuje się współistnienie procesów asymilacji i dysymilacji.

O obecności syntezy w hipobiozie świadczy tworzenie się tkanek rany z powierzchownym uszkodzeniem tkanek roślinnych, a nawet zwierzęcych.

Podczas przygotowania i przejścia organizmu do sezonowej hipobiozy dochodzi do kumulacji substancji hamujących procesy biochemiczne związane z procesami wzrostu i rozwoju. W roślinach przed nadejściem zimowego spoczynku w bulwach i pąkach intensywnie gromadzą się inhibitory wzrostu. Te same procesy zachodzą u zwierząt. Na przykład w ciele susłów przed hibernacją jednocześnie z nagromadzeniem zapasów tłuszczu gromadzą się tokoferole, które można uznać za inhibitory metabolizmu i termoregulacji.

Przejście w stan hibernacji zmienia funkcjonowanie układu hormonalnego (zwłaszcza regulację kortykosteroidów), co wiąże się z sezonowymi rytmami funkcji fizjologicznych. (A. Goldowski)

Przy spadku intensywności czynności życiowych następuje konsekwentne „wyłączanie” czynności poszczególnych procesów i funkcji organizmu. W ten sposób najpierw filogenetycznie młodsze funkcje, potem starsze, a w końcu najstarsze funkcje organizmu zostają wyłączone. W ten sposób spadek aktywności życiowej wyraża się w jednoczesnym osłabieniu wielu funkcji.

Np. w płytkiej hipobiozie (snu) wyższa aktywność nerwowa jest znacznie ograniczona, poczucie rzeczywistości jest już niepełne, chociaż ocena znaczenia sygnałów pochodzących z otoczenia jest nadal zachowana.

W głębokiej hipobiozie (hibernacji ssaków) w warunkach naturalnych funkcje ustają w kolejności odwrotnej do ich występowania podczas ewolucji.

Przy głębokim obniżeniu intensywności czynności życiowych dochodzi do naruszenia integralności funkcjonalnej organizmu z powodu wyłączenia poszczególnych funkcji fizjologicznych. Czasami stan ten charakteryzuje się pogłębieniem rozpadu organizmu z powodu braku jedności systemów i ich funkcji. Dezintegracja jest ostro wyrażana w organizmach z dobrze rozwiniętym OUN, ponieważ wyłączenie niektórych jego funkcji prowadzi do naruszenia integralności całego systemu (organizmu). Nawet podczas snu dochodzi do naruszenia połączenia systemów korowych i podkorowych.

Przy hipobiozie spada również reaktywność organizmu. Funkcje, które pozostają bez opieki, słabną wraz ze spadkiem intensywności procesów biochemicznych leżących u podstaw tych funkcji.

Ostre zahamowanie procesów tworzenia kolagenu polega na tym, że całkowite gojenie się ran u ssaków podczas hibernacji przebiega bardzo powoli. W stanie hibernacji proces zakaźny również nie rozwija się, a reakcje zapalne, choć aktywowane, są zbyt słabe (czasem całkowicie zatrzymane). Rozwój chorób podczas hibernacji ssaków jest również mocno zahamowany. Nawet reakcja patologiczna i rozwój choroby, gdy wirus dostanie się do organizmu, może nie wystąpić z powodu wcześniejszego spadku temperatury ciała.

Tak więc spadek temperatury ciała występujący podczas hipobiozy (hibernacji) jest jednym z czynników determinujących osłabienie procesu zakaźnego.

W stanie hibernacji rozwój guzów jest opóźniony. Ponadto hibernujące ssaki są mniej podatne na promieniowanie. Ale po intensyfikacji metabolizmu wykryto uszkodzenie popromienne. Podczas działania środka, który prowadzi do zmniejszenia aktywności życiowej, w wielu organizmach często dochodzi do wzrostu aktywności procesów życiowych przed ich głębokim zanikiem. Na przykład u roślin wzrasta intensywność fotosyntezy we wczesnych stadiach więdnięcia. U zwierząt następuje wzrost metabolizmu przed jego głębokim spadkiem. (B. Rubin)

Izolacja od środowiska w hipobiozie jest wyraźniejsza, im głębszy spadek aktywności życiowej. Przy przywróceniu czynności życiowych zmiany przebiegają w ściśle odwrotnej kolejności, niż przy procesach zapadania w stan hibernacji następuje reintegracja, wzrasta reaktywność organizmu i wreszcie ustaje izolacja od wytworzonego w ten czy inny sposób środowiska.

Hipobioza z jednej strony różni się więc znacznie od stanów nieżyciowych tym, że procesy asymilacji są obecne pomimo ich osłabienia. Z drugiej strony hipobioza nie ma wyraźnych granic z biozą, co odpowiada bliskim maksymalnym procesom anabolizmu i katabolizmu. Nawet w obrębie samej hipobiozy często występują trudne przejścia między poszczególnymi stanami.

Zjawisko hipobiozy można porównać z momentem prawie całkowitego odkręcenia sprężyny zegarowej. Aktywność enzymatyczna jest obecna, ale oddziaływanie układów enzymatycznych jest słabe. Ze względu na prawie całkowitą „dezaktywację” sprężyny procesy życiowe („ruch strzał”) są osłabione i nie są bardzo wyraźne.

literatura

  1. MF Guliy: „Natura i biologiczne znaczenie niektórych reakcji metabolicznych i adaptacyjnych organizmów”, Kijów – 1977.
  2. MF Guly: „Podstawowe cykle metaboliczne”, Kijów – 1968.
  3. „Genetyczne i biochemiczne mechanizmy regulacji funkcjonowania układów żywych”, Irkuck – 1984.
  4. P. Yu Schmidt: „Anabioza”.
  5. M. Lukner: „Metabolizm wtórny w mikroorganizmach, roślinach i zwierzętach”, Moskwa – 1979.
  6. E. Newsholm: „Regulacja metabolizmu”, Moskwa – 1977.
  7. „Fizjologia procesów adaptacyjnych”, Moskwa – 1986.
  8. A. Goldovsky: „Podstawy doktryny o stanie organizmów”, Leningrad — 1977.
  9. „Anabioza i prebiobioza mikroorganizmów”, Ryga – 1973.
  10. 10) N. Jana: „Metabolizm energetyczny w transie hipnotycznym i śnie”, Kalifornia, 1965.
  11. BA Rubin: „Kurs Fizjologii Roślin”, Moskwa – 1971.
  12. IM Wasiliew: „Zimowanie roślin”, Moskwa – 1965.
  13. VT Antonenko: „Życie w niskich temperaturach”, Kijów-1978.
  14. „Procesy metaboliczne w ekstremalnych warunkach”, Kiszyniów – 1985.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.